http://humanidades-digitales.fhuce.edu.uy/files/original/d6b5129182b71faffdfdc76f21e9df76.PDF 2e7d80f9aab4af65a1a0ee42669998c2 PDF Text Text CARLOS S. CARBONELL Observaciones Bio- Ecológicos sobre Marellia rem1pes Uvarov (Ort-hoprero, Acridoidea) en el Uruguay Con especial referencia a su modo de oviposición La presente comunicacwn corresponde al proyecto denominado "Identificación y Distribución de la Fauna Indígena del Uruguay" que mediante partidas del rubro "Investigaciones Originales", llevan a cabo conjuntamente los · Laboratonos de Zoología de Vertebrados y de Entomología de la Facultad de Humanidades y Ciencias. Aunque basada principalmente en trabajos de campo realizados en los viajes de estudio correspondientes al rnencionado proyecto, la mayor parte de los estudios de laboratorio y di bu jos de esta comunicación fueron hechos en la Sección Insectario de la Facultad de Agronomía, a cargo del autor. INTRODUCCION. En el transcurso del primero de los viajes de estudio organizados para llevar a cabo los trabajos ele campo correspondientes al proyecto de investigación mencionado, en el cual se recorrió la zona fronteriza del departamento de Artigas (Enero ele 1952), fué encontrada por el personal de la Sección Entomología, constituído entonces por la Sra. L. C. de Zolessi y el autor de esta nota, una curiosa langosta semiacuática que a primera vista determinamos tentativamente como Marellia remipes Uvarov. El Dr. José Liebermann, del Laboratorio Central de Acridiología de la República Argentina, a quien enviamos el insecto para su determinación definitiva, confirmó esta identificación, y con ella la existencia en el Uruguay de la familia Pauliniidae, que no había sido hallada anteriormente en el país. No fueron realizadas en esta ocasión observaciones concretas acerca del habitat y costumbres de la especie, limitándose las anotaciones sobre ella a algunas observarjones generales sobre la florf'l. de las lagunas donde fueron coleccionados los ejemplares, y a la documentación fotográfica sobre el habitat. Fué en el tercero de los via ies de estudio correspondientes al proyecto mencionado (Febrero 1955) que volvimos a encontrar, en una locali- - 165 - • �dad oróx1ma a aquella donde se obtuvieron los primeros ejemplares en 1952, nuevos individuos de Af.arellia 'remipes, y tuve oportunidad de estudiar detenidamente el habitat y en cierta medida también las costumbres del insecto. La lectura del trabajo de LIEBERMANN sobre el desove aéreo de Scotussa cliens <7 > •, había para entonces despertado mi curiosidad sobre la oviposición de los acridoideos que habitan situaciones fuera de lo común para este grupo, y eso hizo que dedicara especial atención a la búsqueda de las posturas de Marellia, que se vió finalmente recompensada por el hallazgo de las mismas. Las observaciones realizadas entonces en el campo, complementadas posteriormente con el estudio de ejemplares vivos y de las ovotecas que se trajeron al laboratorio, sirvieron de base para la realización del presente traba jo. AGRADECIMIENTOS. El autor hace público su agradecimiento a las siguientes personas, que contribuyeron en forma directa de diversas maneras a la realización de este trabajo. A los Dres. Alejandro Ogloblin, José Liebermann y Julio A. Rosas Costa, del Laboratorio Central de Acridiología (~Iinisterio de Agricultura y Ganadería de la República Argentina) por su ayuda en la parte técnica, determinación de la especie y envío de bibliografía al respecto. Al Ing. Agr. Bernardo Rosengurtt, Pro f. Jorge Chebataroff y Sr. Atilio Lombardo, por la determinación de diversas especies botánicas. Al Sr. Don Fernando A. Riet, propietario de la Estancia Timbaúba, cuya generosa hospitalidad e inteligente comprensión de los fines científicos de nuestra misión, hicieron fácil y agradable nuestra estada y nuestro trabajo en los campos de su establecimiento. Al Sr. Calisto Fuques, naturalista de la Ciudad de Artigas, que ha contribuído en todo sentido al buen éxito de nuestros vía jes de estudio. A los integrantes de la Sección Entomología del Tercer Viaje de Estudios, Ayudante Sra. Lucrecia C. de Zolessi y becado Sr. Pablo San I\Iartín, por su eficaz ayuda en el penoso trabajo de recolección de desoves y ejemplares del insecto en las lagunas del arroyo Tres Cruces. DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE M. remipes EN EL URUGUAY Los ejemplares recogidos en nuestros viajes de estudio, en total 147, proceden todos de cuatro localidades del Departamento de Artigas. Se encuentran entre ellos ejemplares macrópteros y braquípteros. En el cuadro N9 1 se detallan las procedencias de los mismos. De acuerdo a las localidades indicadas en dicho cuadro, los ejemplares uruguayos proceden todos de la cuenca del Río Cuareim, ya sea directamente de sus proximidades o a lo largo de sus afluentes. No sería difícil que futuras investigaciones en la cuenca del Río Uruguay revelaran la presencia de la especie en otros de sus tributarios, y es muy • Números entre paréntesis se refieren a la bibliografía al final. 166 - �CUADRO N9 l. - EJEMPLARES DE MARELLIA REMIPES Uv. COLECCIONADOS EN EL URUGUAY. NUM~RO 1 FORMA Hembras DE EJEMPLARES Total Afachos 1 1 Braquíptcros : 1 3 Braquípteros \facroptcros Ninfas Total 4 3 3 10 1 4 - - . 1 1 ,DEPARTAMENTO , 36 23 7 66 11 ~infas Total - Macropteros 43 1 1 1 ---- · - -1 Lagunas próximas al río Cuarcim, región de la ba- l .) al 22 de enero 1952. 1 7 3 4 14 1 .htigas. 1 Artigas. na del ·- - - - - - - - -~------L Braquípteros :.\facropteros FECHA a~~oyo Yarar~- _ _ _l__de ----- -------- l - LOCALIDAD ' 17 5 65 79 1 40 12 131 1 .\algas. 1 -, · 25 de enero de 1952. Lagunas próximas al río Cuareim, Barra del arroyo Ymutujá. 1 Lagunas próximas al arroyo Tres Cruces, curso inferior. Estancia rimbaúba. 16 al 21 de febrero de 1955. 1 1 1 Artigas. Laguna-; en el cauce del arroyo Cnaró, cerca de Pa~o (ampamcnto. - - - 25 de febrero de 1955. - RESUi\fEN, Braquípteros \facropteros Ninfas Total 40 47 24 20 8 8 72 75 1 TOTALES 87 1 1 44 16 147 1 .~-\rtigas. 1.oca lidadc'i arriba. indicadas Fechas indicadas arriba. 1 �posible que si no se han encontrado hasta el momento, esto se deba a que la especie se encuentra tan solo en un tipo muy particular de habitat, que la escasa recolección entomológica en nuestra parte del litoral de dicho río no ha alcanzado todavía a explorar. El estudio de la procedencia de los ejemplares argentinos, de acuerdo a la bibliografía consultada, indica que la mayoría procede de la localidad de Paraná, sobre el río del mismo nombre (Provincia de Entre Ríos), existiendo también ejemplares de la Gobernación del Chaco y uno de procedencia dudosa, posiblemente del Sur del Brasil (tipo de Marellia gemignanii Lieb). La especie habita indudablemente la cuenca del Río Paraná, alcanzando hacia el sur por lo menos la latitud que corresponde a la ciudad nombrada. Su presencia en nuestro país extiende su área de dispersión a la cuenca del río Uruguay, de cuya parte brasileña podría proceder quizá el ejemplar atribuído a este país. Las localidades urugua)aS están comprendidas entre los 309 15' y 309 35' S. La localidad argentina de Paraná es considerablemente más austral, estando situada aproximadamente en los 319 50. S., lo que corresponde en nuestro litoral del Río Uruguay a un punto aproximadamente equidistante entre las ciudades de Salto y Paysandú. Por esta ra· zón creemos posible que la especie habite también en nuestro territorio localidades situadas más al sur que las conocidas hasta ahora, posiblemente en los departamentos de Salto y Paysandú, sobre la costa del Río Uruguay o afluentes. CONSIDERACIONES SOBRE LA SISTEMATICA DE LA ESPECIE Entre los 131 ejemplares adultos recogidos, existen '1-1 macrópteros que corresponden a la forma típica de 1\iarellza ·rermpes; otros 82 pertenecen a la forma braquíptera, considerada por LIEBERMANN como Marellia gemignanii (2) . Hay todavía cinco ejemplares hembra que a esta condición de braquípteros unen la característica de presentar los costados de la cabeza, lóbulos laterales del pronoto y cara externa de los fémures posteriores de color rojo vinoso, correspondiendo a la descripción que hace LIEBERMANN de Marellia paranerzsis (2) excepto en la longitud de tégminas y alas, ya que el tipo de paranensis corresponde a un ejemplar macróptero. Posteriormente a la publicación de Marellia paranensis, LIEBERMANN señala, basándose en el estudio de nuevos materiales, su probable sinonimia con remipes (6) . Con fecha apenas posterior a esta publicación de LIEBERMANN, ROSAS COSTA (8) discute la validez de M. paranensis y M. ge mignanii, considerándolas como formas de variación de remipes, por entender que sus caracteres diferenciales son insuficientes para establecer nuevas entidades específicas. El examen de las descripciones, e incluso las ilustraciones, de las especies conocidas de Marellia, indica por lo menos una estrechísima afinidad entre todas ellas. No sería quizás demasiado aventurado pensar que en el futuro, del examen ele buenas series de ejemplares procedentes - 168 - �de distintos puntos de América del Sur, pudiera resultar que todas ellas son variaciones ext1emas de una misma especie de muy amplia distribución geográfica. Otra e<;pecje de esta familia, Paulina acuminata (De Geer) tiene un área de dispersión que abarca desde Panamá hasta la Argentina. Desde luego que esto es por ahora sólo una suposición, y el asunto deberá ser resuelto por el examen, y quizá el análisis citogenético, de abundante material. En lo que se refiere a nuestras propias observaciones biográficas, pudimos comprobar que las tres formas J. que nos hemos referido más arriba se encontraban juntas, no habiendo podido apreciar entre ellas diferencias biológicas o de habitat. Los ejemplares coleccionados se encuentran en su mayoría depositados en la colección de la Facultad de Humanidades y Ciencias. Algunos de ellos han sido donados a colecciones de otras instituciones públicas (Facultad de Agronomía, Dirección de Lucha Contra la Langosta, Direc:ción de Agronomía), y unos pocos han sido utilizados en estudios anatómicos y morfológicos. OBSERVACIONES SOBRE EL HABITAT Y LA ALIMENTACION Las observaciones consignadas en la bibliografía consultada acerca del habitat de 1\Jarellia -remipes son escasas y algo imprecisas. ROSAS cosTA (8) recoge ejemplares macrópteros a la luz de los faroles calleieros de la Ciudad de Paraná (Entre Ríos, Argentina), e informa acerca de otro ejemplar braquíptero capturado entre camalotes flotantes en aguas del Río Paraná. ROSILLO (9), que colecciona ejemplares en Isla Puente (cerca de la Ciudad de Paraná), describe la flora arbórea de dicha isla citando diversas especies y menciona además "la [flora] flotante, com" puesta por variedad de Pontederiáceas, Poligon~iceas, Aráceas, etc., pre" feridas por el acridio, y que cubre en gran can ti dad ciertas lagunas for" madas por las lluvias y las grandes crecientes del Río Paraná". Otros trabajos consultados se refieren tan sólo al habitat semiacu<í.tico, indicado ya por UVAROV cuando la descripción del genero (10) en base a las notables adaptaciones morfológicas del insecto, sobre todo en sus patas posteriores. La localidad donde recogimos por primera vez !11arellia remipes en el Uruguay, está situada en el punto más septentrional del territorio, cerca del lugar donde el Arroyo Yacaré se pierde en una zona pantanosa que desagua en el Río Cuareim. Existen allí, a cierta distancia del cauce de este río, una serie de lagunas paralelas al mismo, quizá restos de un antiguo cauce, que en el sitio estudiado se sitúan aproximadamente en el límite del monte subxerófilo de espinillos (Acacia fanzesiana L.) y la p1aclera abierta, aunque en otros lugares están más cerca del río. En estas lagunas bien soleadas y cubiertas de muy abundante vegetación acuática se recogieron los primeros ejemplares de !11arellia. Tenemos pocas anotaciones acerca de la flora de estas lagunas, pero entre éstas y las abundantes fotografías de plantas tomadas entonces, se puede establecer que predominan entre ellas dos plantas flotantes: el camalote Eichhornia - 169 - �azurea (Swartz) (fam. Pontederiaceae) y una planta de hermosas flores amarillas, Hydrocleis nyrnplzoides (\Villd.) (fam. Butomaceae) . Existen además ]ussiaea sp. (fam. Oenotheraceae) y A1yrioplzyllum brasiliense Camb. (fam. Halorrhagidaceae). No se estudiaron en aquel entonces las preferencias del insecto por estos vegetales, y las etiquetas de los ejemplares de colección dicen simplemente "sobre plantas acuáticas" o "sobre camalotes". En nuestro último viaje al departamento de Artigas, encontramos abundantes ejemplares de este insecto en una localidad cercana a la arriba mencionada, situada en la estancia "Timbaúba", sobre el curso inferior del arroyo Tres Cruces, no lejos de su desembocadura en el Río Cuareim. Se encontraba allí .l'vlarellia remipes en dos situaciones diferentes que describiremos a continuación. La primera de ellas es una laguna situada dentro del monte mesófilo del arroyo, a menos de cien metros de sus barrancas, denominada localmente "Laguna del Chajá". El nivel de las aguas de esta laguna es superior en tres o cuatro metros al normal de las aguas del arroyo, y es alimentada por una cañada que recoge las aguas pluviales, desaguando por una zona pantanosa que se continúa dentro del monte hasta el arroyo. El espejo de agua de la laguna está casi completamente cubierto de vegetación (Fig. 1) y sus límites son difíciles de precisar porque una de sus extremidades se pierde en una maraña de árboles y arbustos que crecen en el agua. La parte no cubierta por árboles tiene unas dimensiones aproximadas de 80 por 120 metros, y aunque tiene árboles en sus orillas, constituye un lugar bien soleado durante buena parte del día. La vegetación acuática y semiacuática está distribuída en la siguiente forma: (nos referimos a la época en que se realizaron las observaciones, febrero de 1955). Sobre la orilla más próxima al arroyo (ver fig. 1), cubierta de densa vegetación arbórea, se extiende una franja de lO a 15 metros de ancho cubierta de un denso pajonal de carrizo, Panicum gnunosum. Nees (fam. Panicaceae), situado parcialmente en terreno sumergido. En la orilla opuesta, también con árboles, existe una franja más angosta de vegetación densa formada principalmente por Polygonum acre HBK (fam. Polygonaceae) al cual se mezclan ]ussiaea uruguayensis Camb. (fam. Oenotheraceae) y gramíneas no identificadas. Luego de esas bandas de vegetación costera sigue hacia el interior una zona de 15 a 20 metros de ancho que rodea toda la laguna, (Figs. 2, 3, 4, 5) donde predomina Sagittaria montevidensis Cham. & Schlecht. (fam. Alismataceae) cuyas hojas se levantan sobre el agua. En partes de esta misma zona vegeta conjuntamente con la planta anterior una butomácea de hojas flotantes y flores amarillas, Hydrocleis nymphoides (Willd.), conjuntamente con A1yriophyllum brasiliense Camb. (fam. Halorrhagidaceae) y ]ussiaea uruguayensis Camb. (fam. Oenotheraceae) en menor cantidad. La profundidad en esta zona varía entre 20 ctms. y un metro. Hacia el centro de la laguna existe una zona poblada exclusivamente por camalotes, Eichhornia azurea (Swartz.) (fam. Pontederiaceae). - 170 �Aquí el agua tiene profundidades entre 1 mt. y 1,20 mts., y el camalote vegeta en formación tan densa que excluye casi totalmente toda otra vegetación. Aguas abajo del camalotal se presentan matas arbustivas de sarandí, Cephalanthus glabratus (Spreng) (fam. Rubiaceae) que se vuelven impenetrables hacia el lugar donde la laguna se continúa en bañados dentro del monte. El fondo está en todos los sitios formado por lodo fino y blando. El segundo de los lugares donde se encontró Marellia remipes en esta localidad, está constituído por una cañada algo más alejada del arroyo Tres Cruces, en pleno monte abierto de espinillos (Acacia farnesiana L.), casi en su límite con el campo abierto .Esta cañada de poco caudal forma en algunos sitios ensanchamientos o lagunas de 1O a 20 metros de ancho y profundidad variable, en las cuales vegetan numerosas plantas acuáticas, prevaleciendo el camalote Eichhornia azuTeaJ y en lugares menos profundos Hydrocleis nymphoides. En las orillas abundan las gramíneas (especies no determinadas), y en algunos lugares existen matas altas de Thalia geniculata L. (fam ..Marantaceae) . El fondo de estas lagunas es lodoso cerca de las orillas y formado por arena gruesa en las partes más profundas. En ambas situaciones fueron efectuadas por el autor minuciosas y prolongadas observaciones sobre Marellia remipes. Penetrando lentamente en el agua, con cuidado de no agitar las plantas acuáticas, pudo observar con exactitud la situación de los insectos y las plantas de que se alimentaban. En todos los casos se encontró Marellia sobre las hojas flotantes de Hydrocleis nymphoidesJ habiéndose observado repetidas veces a los insectos alimentándose de las mismas, que frecuentemente se presentaban roídas de una manera característica (Fig. 6). Los insectos se posan sobre las hojas y roen el limbo, no por el borde como lo hacen generalmente los acridios, sino directamente por la superficie del haz. En la mayoría de los casos el insecto come el parénquima de la parte superior de la hoja sin tocar las nervaduras ni el aerénquima que están deba;o. Con menos frecuencia se ven trozos de hoja comidos por completo. Frecuentemente las partes roídas tienen contorno semicircular. ya que el insecto va girando a medida que come. En varias oportunidades pude ver a los insectos en cópula sobre las mismas hojas. Conjuntamente con los adultos se encontraban en ellas ninfas del último estadio. En una ocasión pude observar un conjunto de larvas muy pequeñas, seguramente del primer estadio, reunidas en apretado grupo sobre una de las hojas. A pesar de existir Hydrocleis nymphoides vegetando en diversas partes de la laguna, pude observar que Marellia remipes no se encontraba en todos los lugares donde existía la planta. Aparentemente las formaciones densas de HydrocleisJ en las cuales las hojas cubren totalmente la superficie del agua, existiendo también hojas erectas que se levantan sobre ella (Ver fig. 3), no atraen tanto al insecto como las formaciones abiertas donde todas las hojas son flotantes y están algo separadas en la superficie del agua (Ver figs .4 - 5). Fué en estos últimos lugares donde se le encontró en mayor abundancia. - 171 �Aquí el agua tiene profundidades entre 1 mt. y 1,20 mts., y el camalote vegeta en formación tan densa que excluye casi totalmente toda otra vegetación. Aguas abajo del camalotal se presentan matas arbustivas de sarandí, Cephalanthus glabratus (Spreng) (fam. Rubiaceae) que se vuelven impenetrables hacia el lugar donde la laguna se continúa en bañados dentro del monte. El fondo está en todos los sitios formado por lodo fino y blando. El segundo de los lugares donde se encontró Marellia Temipes en esta localidad, está constituído por una cañada algo más alejada del arroyo Tres Cruces, en pleno monte abierto de espinillos (Acacia farnesiana L.), casi en su límite con el campo abierto .Esta cañada de poco caudal forma en algunos sitios ensanchamientos o lagunas de 10 a 20 metros de ancho y profundidad variable, en las cuales vegetan numerosas plantas acuáticas, prevaleciendo el camalote Eichhornia azurea~ y en lugares menos profundos Hyd'rocleis nymphoides. En las orillas abundan las gramíneas (especies no determinadas), y en algunos lugares existen matas altas de Thalia geniculata L. (fam. l\Iarantaceae). El fondo de estas lagunas es lodoso cerca de las orillas y formado por arena gruesa en las partes más profundas. En ambas situaciones fueron efectuadas por el autor minuciosas y prolongadas observaciones sobre Marellia remipes. Penetrando lentamente en el agua, con cuidado de no agitar las plantas acuáticas, pudo observar con exactitud la situación de los insectos y las plantas de que se alimentaban. En todos los casos se encontró Marellia sobre las hojas flotantes de Hydrocleis nymphoides~ habiéndose observado repetidas veces a los insectos alimentándose de las mismas, que frecuentemente se presentaban roídas de una manera característica (Fig. 6). Los insectos se posan sobre las hojas y roen el limbo, no por el borde como lo hacen generalmente los acridios, sino directamente por la superficie del haz. En la mayoría de los casos el insecto come el parénquima de la parte superior de la hoja sin tocar las nervaduras ni el aerénquima que están deba;o. Con menos frecuencia se ven trozos de hoja comidos por completo. Frecuentemente las partes roídas tienen contorno semicircular, ya que el insecto va girando a medida que come. En varias oportunidades pude ver a los insectos en cópula sobre las mismas hojas. Conjuntamente con los adultos se encontraban en ellas ninfas del último estadio. En una ocasión pude observar un conjunto de larvas muy pequeñas, seguramente del primer estadio, reunidas en apretado grupo sobre una de las hojas. A pesar de existir Hydrocleis nymphoides vegetando en diversas partes de la laguna, pude observar que Marellia remipes no se encontraba en todos los lugares donde existía la planta. Aparentemente las formaciones densas de Hydrocleis~ en las cuales las hojas cubren totalmente la superficie del agua, existiendo también hojas erectas que se levantan sobre ella (Ver fig. 3), no atraen tanto al insecto como las formaciones abiertas donde todas las hojas son flotantes y están algo separadas en la superficie del agua (Ver figs .4 - 5). Fué en estos últimos lugares donde se le encontró en mayor abundancia. - 171 �Aunque vegetaban en la inmediata proximidad de Hydrocleis nymphoides otras plantas acuáticas, particularmente Sagittaria mon tevidensis, Eichhornia az.urea, Polygonum acre, etc., rara vez se encontraron ejemplares del insecto sobre estas otras plantas. Suele suceder sin embargo que los insectos huyan al aproximarse el obse1 vador, cuando éste lo hace sin las necesarias precauciones, y se refugien en los tallos y hojas de plantas vecinas. Solamente en dos oportunidades encontré eiemplares de lt1arellia alimentándose de hojas de Sagittaria montevidensis, aunque con cierta frecuencia observé las hojas más bajas de esta planta con zonas roídas que por su aspecto podrían atribuírse a la acción de este insecto. En cautividad sin embargo, los insectos aceptaron como alimento hojas de esta última planta así como ele Eichhornia azurea y de una especie cultivada del género Nymphaea. Rechazaron en cambio hojas de otro camalote Eichhornia crassipes Solms. y hojas de lechuga (Lactu.ca saliva L.). En todos los casos sin embargo, cuando les fué ofrecida variedad de alimentos, mostraron marcada preferencia por Hydrocleis nym phoides. Estas observaciones, sin ser lo suficientemente extensas como para resolver en definitiva acerca de las afinidades de 1\1. remipes por Hydrocleis nyrnphoides, indican que este insecto tiene por dicha planta una preferencia marcada, y que en las situaciones estudiadas vive casi exclusivamente sobre ella. Por otra parte, la forma general del insecto, el poco desarrollo de los arolios pretarsales y otras características morfológicas que se describidn en una próxima comunicación, indican adaptación a la vida sobre un substrato horizontal, diferenciándolo en forma definida de las especies fitófilas que viven sobre hojas y tallos verticales, las cuales muestran siempre un notable desarrollo de los arolios. La vida sobre un substrato horizontal, constituído en este caso por las hojas flotantes y la misma superficie del agua, ha producido en esta especie rasgos convergentes con los de las especies geófilas, como ser la forma relativamente deprimida del cuerpo, el débil desarrollo de los arolios y la situación de los ojos en la parte superior de la cabeza. Otra adaptación notable es la que se refiere a la costumbre del insecto de roer las hojas por la parte plana del haz en lugar ele hacerlo por el borde, pero esta es compartida también por otras especies fitófilas del habitat acu;í.tico que viYen sobre plantas de hojas anchas, de acuerdo a nuestras observaciones. Sería interesante que alguno de los colegas argentinos que tenga oportunidad de observar el insctto en la cuenca del Paraná pudiera realizar observaciones sobre la planta huésped en la localidad típica de 1\Iarellia remipes. A este respecto cabe seüalar que el bot<inico ARTURO BURKART, en su capitulo sobre "Parque ~Iesopotámico" del tomo VIII de la Geografía de la República Argentina, pág. 111 ( l), seüala Hydrocleis nymphoides como una de las plantas comunes del río Paraná en Entre Ríos y Corrientes. La preferencia del insecto por esta planta es confirmada todavía por sus hábitos de oviposición que se mencionan mé.Ís adelante. En lo que a mi experiencia personal se refiere adem~is, sólo he encontrado este insecto - 172 - �en abundancia en los lugares donde la planta mencionada formaba una parte considerable de la vegetación acuática. Resulta interesante relacionar las observaciones que anteceden con las realizadas por otros autores para otras especies del género Marellia. Marellia clearei Uvarov, de la Guayana Inglesa, fué encontrada por su descubridor, Mr. L. D. Cleare Jr. sobre las hojas de una especie de Nymphaea (water lily) que vegetaba en las aguas de un arroyo (11). La misma especie fué recogida posteriormente por el Dr. D. C. Geyskes en la Guayana Holandesa (12), también en ho_ias de Nymphaea. Infortunadamente ambos se refieren sólo a "water lilies" sin identificar botánicamente la planta, y aunque es casi seguro que se refieren a Nymphaea, ya que "water lilies" es el nombre común inglés para las plantas de ese género, sería preferible conocer su identificación exacta. De acuerdo con estas últimas observaciones del Dr. Geyskes citadas por WILLEMSE, las hojas de Nymphaea constituyen el habitat y el alimento de M. clearei. Las hojas flotantes redondeadas de Nymphaea constituyen un habitat perfectamente similar a las hojas flotantes de Hydrocleis, lo que indica una gran semejanza de hábitos, que debe alcanzar seguramente a los relacionados con la oviposición. Un hecho interesante que ya he mencionado, es la fácil aceptación por M. remipes de las hojas de una Nymphaea cultivada que le fué ofrecida como alimento. NOTAS SOBRE EL COMPORTAMIENTO Cuando uvARov describió Marellia -remipes sobre un único ejemplar femenino enviado de la Argentina, hizo notar, basándose principalmente en la modificación de las tibias posteriores, que el insecto presentaba "obvias adaptaciones a la vida semiacuática". Esta presunción fué confirmada luego por diversos entomólogos que coleccionaron la especie. LIEBERMANN (6) citando observaciones de Freiberg y Rosillo dice que los insectos viven sobre plantas acuáticas y que "Al acercarse a ellos se zam" bullen rápidamente, nadando algún trecho debajo del agua para emer" ger nuevamente y posarse sobre alguna planta". Considero que vale la pena sin embargo anotar aquí algunas observaciones personales sobre el comportamiento del insecto en su ambiente natural, especialmente en lo relacionado con su locomoción y comportamiento en el agua, algunas de las cuales fueron repetidas posteriormente sobre ejemplares cautivos en acuario. El insecto en reposo sobre las hojas de la planta huésped adopta frecuentemente una actitud particular, que se observa también en algunos otros acridoideos. Consiste esta en una posición especial de las patas posteriores, flexionadas a medias pero no en un plano vertical sino formando un ángulo con éste, de tal manera que las articulaciones femorotibiales se ven desplazadas hacia afuera. Esta actitud tiene cierta semejanza con la de los Eumastacidae de los países tropicales, sólo que en aquellos es más exagerada, quedando el ángulo que forman el fémur y la tibia casi completamente en el plano horizontal. Cuando el insecto se traslada en la superficie de las hojas de Hydro- -· 173 - �cleis) sus movimientos no se diferencian de los que realin normalmente un acridio para caminar sobre el suelo, siendo lentos y pausados. Cualquier alarma provoca sin embargo el rápido desplazamiento en forma de saltos veloces, por el impulso de sus poderosas patas posteriores. Al saltar abandona la planta, y una yez en el agua nada con gran rapidez por la superficie, accionando simultáneamente sus tibias posteriores en forma de remo, de la misma manera que para el salto, tal como ha sido descrito para la natación de otras especies de acridios. Naturalmente que la forma dilatada de las tibias en este insecto hace de ellas un instrumento mucho más eficaz para la natación que las de la generalidad de los acridoideos. La natación de este insecto no se limita a la superficie del agua. Al perseguirlos para su captura pudimos observar que el insecto tiende primero a huir rápidamente nadando por la superficie, y se limita a ello si consigue refugiarse en plantas que le ofrezcan un asilo aceptable, como las formaciones densas de camalotes o matas de gramíneas. Cuando se los persigue en lugares abiertos que no ofrecen mayores posibilidades de ocultarse en la superficie, se sumergen rápidamente con un movimiento repentino cuya naturaleza no he podido determinar con exactitud, pero que aparentemente no es más que un movimiento adecuado ele las tibias posteriores. De este modo desaparecen de la superficie del agua y se ocultan así eficazmente de sus perseguidores. Este hecho había sido ya notado en mis primeras capturas del año 1952, pero ahora tuve oportunidad de comprobarlo repetidamente. Observando los insectos en la naturaleza me resultó imposible determinar sus movimientos bajo el agua, ya que en estas lagunas de fondo barroso el agua se enturbia rápidamente, y por otra parte la maraiia de plantas acuáticas y el reflejo de la superficie desafía toda observación bajo el agua. En ejemplares cautivos, colocados en acuario con fondo de arena y plantas acuáticas, pude observar bien la progresión del insecto bajo el agua. El movimiento ele natación subacuática es aparentemente el mismo que el utilizado en la superficie, basado en movimientos simultáneos de las tibias posteriores. La natación bajo la superficie es también rápida, y con movimientos repetidos de sus patas el insecto se dirige oblícuamente en dirección al fondo, y continúa a veces nadando paralelamente a él hasta encontrar un tallo sumergido al cual se ase con sus patas anteriores y medias, permaneciendo allí inmóvil por un tiempo a veces considerable. Al cabo de un rato comienza a ascender lentamente por el tallo dirigiéndose a la superficie, y alcanza finalmente la parte aérea de las plantas. La natación por debajo del agua constituye a mi entender uno de los rasgos más notables de la adaptación de este insecto al habitat acuático. Cuando lo observé por primera vez en el año 1952 desconocía que la observación había sido ya realizada, y el hecho me pareció tan extraño que creí haberme equivocado, no convenciéndome de la exactitud de la observación hasta haberla repetido numerosas veces. En los ejemplares braquípteros el salto y la natación constituyen desde luego el único medio activo que posee el insecto para escapar a sus 174 - �enemigos. Pude observar s1n embargo que los ejemplares macrópteros, perfectamente capaces de volar, sólo muy raras veces escapan de esta manera, prefiriendo casi siempre la natación. Es posible que la eficacia de este modo ele huir y ocultarse haya hecho perder importancia al vuelo en la conservación de la especie, permitiendo así la supervivencia de mutantes de alas reducidas cuya incapacidad para el vuelo no los pondría, como puede suceder en otras especies, en inferioridad ele condiciones para sobrevivir con respecto a los individuos ele alas normales. DESOVES La curiosa disposición del ovipositor en Marellia ha llevado a diversos autores a afirmar que el insecto tiene un modo de oviposición especial. UVARov (lO) dice, refiriéndose a la disposición del ovipositor y a la extremidad abdominal femenina en general: "This structure seems to "point to some very unusual habit of oviposition, but it woud be useless "to speculate as to what that habit may be." ROSAS cosTA (8) supone que la especie podría desovar en el tejido parenquimatoso de los camalotes. LIEBER:\IANN (7) considera indudable, por la morfología del ovipositor, que la oviposición del insecto está relacionada con las plantas acuáticas. No tengo conocimiento sin embargo de que hasta ahora se haya encontrado y descrito el desove ele ninguna especie de este género. En el transcurso de la mencionada excursión al norte del país, la abundancia de estos insectos en el lugar rfescrito, próximo al campamento de la Facultad de Humanidades y Ciencias, en la Estancia Timbaúba, me alentó a efectuar un examen cuidadoso del habitat, con la esperanza de encontrar los desoves. Basándome en las presunciones existentes dirigí mi atención a las plantas acuáticas, especialmente a Flydrocleis nymphoides por constituír el habitat preferido del insecto. Las primeras búsquedas fueron totalmente infructuosas y desalentadoras, a tal punto que estuve por desistir de mi propósito. La penosa tarea de revisar las plantas se vió sin embargo recompensa finalmente por el halla?go del curioso desove subacuático que describo más adelante. El trabajo realizado en los días siguientes me permitió reunir con la ayuda de mis colaboradores ele b Sección Entomología, un buen número de ellos. Esto me hace suponer que por esa fecha las hembras comenzaban a desovar (alrededor del 20 ele febrero). De otro modo es inexplicable la dificultad que tuve que hallar el primero, ya que posteriormente los encontramos con relativa facilidad. Los desoves a que me refiero constituyen una curiosísima estructura, que no tiene a mi entender semejanza con ningún desove de acridio conocido hasta ahora. Su examen me convenció sin embargo de que se trataba de uno de ellos; su situación en las mismas hoias de la planta que habita Marellia remipes y su abundancia en aquellos lugares donde el insecto se encontraba en mayor cantidad, me proporcionaron por lo menos una fuerte presunción de que correspondían a esta especie. Esta presunción se vió confirmada luego por la comparación de los - 175 �huevos ovancos del insecto con los contenidos en los desoves, y finalmente en el laboratorio por el nacimiento de las pequeñas larvas, que aunque no pude criar más allá del primer estadio, mostraban ya en éste de una manera inequívoca las características de la especie (Fig. 16). El desove de k!arellia 'r emipes (Figs. 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14) constituye una verdadera ovoteca de forma definida y constante, en la cual un conjunto central de huevos aparece rodeado y protegido por todas partes por una substancia esponjosa similar a la que producen otros acridoideos y los mántidos. Estos desoves se encuentran adheridos al envés de las hojas flotantes de Hydrocleis nymphoides) de manera que están total y permanentemente sumergidos. Su único contacto posible con el aire tendría que establecerse a través del limbo ele la hoja o por el aerénquima de la misma, aunque esto parece dudoso. La forma del desove puede apreciarse en las ilustraciones (Figs. 7 a 12). Corresponde aproximadamente a una pirámide colgada por su base y con el vértice dirigido hacia aba jo. En un corte transversal (Fig. 14) puede apreciarse que esta limitado por una cara fuertemente convexa y otra ligeramente cóncava, casi plana en el centro. En la proximidad de su vértice libre la ovoteca se afina bruscamente formando una punta alargada mediana que continúa la parte de mayor curvatura de la cara convexa, y otras dos más pequeñas y cortas en la terminación ele las aristas que forman la intersección de esta última con la cara cóncava. En la base del desove, que está pegada como dijimos a la cara inferior de las hojas, la sustancia que lo forma se extiende hacia afuera irregularmente, aunque siempre forma una prolongación notable del lado de la cara convexa. La base del desove es de esta manera irregularmente triangular. El color de los desoves es amarillento pajizo. Su tamaño es aproximadamente constante, oscilando la longitud, en un buen número ele desoves medidos, entre 13 y 15 milímetros. Solamente uno presentaba un tamaño excepcionalmente grande, alcanzando Jos 19 mm. Las variaciones en longitud sin embargo dependen en gran parte del largo de la prolongación mediana del vértice, que como veremos es una parte accesoria y no está ocupada por los huevos. La porción que contiene los huevos (Figs. 13, 14) forma el cuerpo principal del desove, y sus medidas son aproximadamente de 4,5 mm. de ancho por 5 mm. de profundidad y por 7 mm. de longitud total. La disposición ele los huevos en esta ovoteca puede apreciarse en las figuras 13 y 14. En todas las ovotecas cortadas, la disposición era idéntica, presentándose los huevos en cuatro hileras verticales con cinco a siete huevos cada una. En todos los casos el polo cefálico del embrión está orientado hacia la cara cóncava ele la ovoteca, que es la que se abrirá en el momento de la eclosión. El número ele huevos contenidos en cada desove parece ser bastante constante, variando entre un mínimo ele 23 y un máximo de 25. En un solo caso de una ovoteca excepcionalmente grande que ya se ha mencionado, este número ascendió a 50. Los huevos tienen el aspecto corriente de los huevos de acridoideos. Son de color blanco amarillento, de forma casi cilíndrica, con las extre- - 176- �midades redondeadas y ligeramente arqueados. Llegan casi a lm cuatro mm. de largo y su diámetro m~iximo es ele un milímetro. Como puede apreciarse en las ilustraciones, la parte ele la ovoteca ocupada por los hue\os es la que constituye la base y el cuerpo de la misma (Figs. 13 )' 1i-) . Las tres prolongaciones terminales est<in formadas solamente por la sustancia esponjosa protectora. La posición de la ovoteca en las hojas de Hydrocleis es bastante constante en ciertos aspectos (Fig. 7) . Está siempre situada cerca del borde de la hoja, a una distancia variable entre Y2 y· 1 centímetro. En todos los casos la cara cóncava o de eclosión esd orientada hacia el borde de la hoia. Esto depende segm amente de la posición del insecto en el mamen to de la postura. A pesar de haberse conservado ejemplares en acuario, con el objeto de observar el acto de oviposición, esto no pudo ser logrado. Es posible que ninguna de las hembras cauti\as estuviera en condiciones de poner, o quizá la cautividad constituyó un factor de inhibición. Los insectos cautivos murieron en poco tiempo sin que hubiera desovado ninguna de las hembras. Varias ovotecas fueron conservadas en agua para obtener la eclosión de las larvas. El día 1-1 de marzo, unos 21 días después de la fecha de recolección, salieron de una de ellas 24 larvas que encontré en la maiíana sobre la hoja que la sostenía. La eclosión se produjo aparentemente durante la noche o en las primeras horas de la maüana y no fué observada. Esta ovoteca aLierta está representada en la figura 11, y puede apreciarse en ella que gran parte de la cara cóncava de la misma se ha abierto constituyendo una suertr de opérculo que gira sobre uno de sus ladm como una puerta sobre sus bisagras. Los restos de la muda embrionaria pueden verse asomando bajo el borde abierto de este opérculo. U na ovoteca abierta de la misma manera fué encontrada en el habitat natural de 1\Jarellia. En ese caso tambi(~n pudo observarse el grupo de pequeñas ninfas sobre la hoja, pero éstas se clispers,1ron con tal rapidez al acercarme que no me fué posible capturar ninguna. La salida ele las larvas se produce de esta manera debajo del agua, y los pequeüos insectos alcanzan por sus propios medios la suiJerficie de la hoja. La cría de estas larvas fué intentada sin resultado. Aunque aceptaron rápidamente las hojas de Hydrocleis) y se alimentaron del parénquima hasta consumir totalmente una ele ellas, murieron una a una en los días siguientes sin haber intentado siquiera comer otras hojas que se les proporcionaron. Las condiciones precarias en que se intentó su cría pueden haber sido responsables de este fracaso. Como puede observarse en la figura 16, estas larvas muestran con suficiente claridad las características ele la especie como para que no pueda dudarse de la identidad de la ovoteca. Teniendo en cuenta que no pude ver el acto de la oviposición, todo lo relativo a la construcción de esta curiosa ovoteca constituye una simple conjetura. La observación de la genitalia femenina y su comparación con la parte terminal ele la m·oteca proporciona sin embargo ciertos dato' dignos de consideración detenida. 177 - �Puede observarse en la mayoría de los desoves, y esto se ve claramente en las figuras 1O y 11, que cxis te en la cara anterior de su parte terminal una pequeña área triangular cóncava, limitada por las bases de las prolongaciones laterales y cuyo vértice está formado por una pequeña protuberancia en la cara anterior de la prolongación mediana o mayor. Esa área triangular corresponde en forma y tamaíi.o al área limitada en la parte superior del extremo del abdomen de la hembra por los cercos y la escotadura mediana terminal de la placa infragenital (Fig. 15). Puede hacerse coincidir en la mayoría de los desoves esta área triangular con la correspondiente en el abdomen del insecto, de tal manera que calzando el pequeíi.o tubérculo mencionado en la escotadura media de la placa infragenital, las bases de los cercos quedan encerradas entre las prolongaciones laterales del desove, y la concavidad del área triangular abarca la placa epiproctal y las valvas superiores del ovipositor. De acuerdo con lo que sugiere el estudio de estas estructuras, puede suponerse que la oviposición se realiza de la siguiente manera: el insecto, posado sobre la superficie de una hoia, en la inmediata proximidad del borde y con el extremo abdominal dirigido hacia afuera, retrocede y hunde su abdomen en el agua, alcanzando con él la cara inferior de una hoja vecina, en las proximidades de su borde. Comienza entonces la emisión de la secreción espumosa que se adhiere a la parte inferior de esta segunda hoja, y luego sigue la postura y simultánea construcción del resto de la ovoteca. La curiosa terminación con tres puntas del extremo inferior estaría determinada por la misma forma del extremo abdominal, no siendo imposible que la prolongación mediana más larga corresponda al extremo de la placa infragenital, y las dos laterales a los cercos. Debe recordarse que, si bien el abdomen estaría en posición casi horizontal cuando comienza la postura, debe tener una inclinación pronunciada al terminarla, que correspondería con la inclinación que presenta el área triangular descrita, que puede apreciarse en las ilustraciones que muestra la ovoteca lateralmente (Figs. 9 y 12). La curiosa disposición del ovipositor en Ma-rellia) encerrado completamente en la concavidad de una placa infragenital grandemente desarrollada, y la forma de artesa con la concavidad hacia arriba que presenta esta placa infragenital, harían de este ovipositor el instrumento adecuado exactamente a la construcción de este tipo de ovoteca por el procedimiento descrito, o de todas maneras para la construcción de una ovoteca pegada a la parte inferior de las hojas. La disposición de los huevos dentro de ella está de acuerdo con este modo de construcción. Reconozco de todas maneras que esta explicación sobre la manera de formar la ovoteca debe ser confirmada por la observación directa del acto de la oviposición, y no le atribuyo mientras tanto más que el valor de una hipótesis explicativa. U na de las diferencias más notables que presentaría este modo de oviposición con el procedimiento corriente de los acridoideos, consistiría en que la serie de huevos se construiría de arriba hacia abajo en lugar de a la inversa. Pero la postura es en todos sus detalles tan distinta a la de otros acridios, que no resulta difícil aceptar esta diferencia. - 178- �La postura subacuática de Marellia renúpes constituye a m1 JUICIO una notabilísima adaptación fisiológica y de comportamiento de este insecto al habitat particular en que vive. Complementa por otra parte el cuadro general de adaptaciones morfológicas que presenta la familia Pauliniidae~ particularmente en las tibias y tarsos posteriores y el ovipositor, que indicarían que la invasión del habitat acuático por estos insectos, pertenecientes a un grupo constituído en general por especies terrestres y en buena parte xerófilas, se habría realizado en época muy temprana en la historia evolutiva de los acridoideos. - 179 - �RESUMEN El autor señala la presencia de lv!arellia 1·emijJes Uvarov en el Uruguay, encontrada en 1952 y 1955 en el departamento de Artigas. Describe el habitat del insecto, que consiste en lagunas poco profundas, cubiertas de vegetación, cercanas a ríos y arroyos, detallando las especies botánicas que constituyen la flora de las mismas. Seíl.ala la preferencia de !'vi. Temipes por Hydrocleis nymphoides, una planta de hojas flotantes perteneciente a la familia Butomaceae, sobre la cual vive el insecto y ele cuyas hojas se alimenta. Consigna luego algunas observaciones sobre la natación del insecto sobre y debajo del agua, haciendo notar la importancia de este modo de locomoción en la adaptación del insecto al medio acuático. Describe finalmente las posturas de lv!arellia Temipes, que se encuentran sumergidas en el agua, adheridas al envés de las hojas de Ilydrocleis nymphoides, adelantando una explicación sobre su posible modo de construcción y señalando que estas posturas, de un tipo sin precedentes entre los acridoideos, constituyen un notable rasgo adaptativo a un habitat poco frecuente en dichos insectos. - 180 - �SUMIVIARY The presence of Marellia remipes Uvarov (Orth. Acridoidea, Pauliniidae) in Uruguay is recordecl for the first time. The species was found in 1952 and again in 1955 in the province of Artigas. The habitat of the species -shallow ponds covered with aquatic vegetation- is described, giving the names of the species that form the aquatic flora. It is recorded the preference of M. remipes for Hydrocleis nymphoides~ a plant with floating leaves belonging to the family Butomaceae. The insect lives and feeds on its leaves. Observations on the swimming of the insects both on the surface and under the water are recorded. A description is made of the egg-pods of M. Temipes~ which are found entirely submerged in the water, sticking to the undersurface of the leaves of H)'drocleis nymphoides. The act of oviposition could not be observed, and the author gives a tentative explanation of the way in which the insect might make this curious egg-pod. It is emphasized the significance of the habit of swimming and of this type of oviposition, unparalelled among the Acridoidea, as an adaptation in physiology and behavior to a type of habitat that is very unusual for this land-inhabiting and frequently xerophyllic group of insects. - 181 - �BIBLIOGRAFIA 1 .-BURKART, A., 1947-50. Parque Mesorotámico. En Geografía de la República Argentina. 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LAMINA I Vista parcial de la "Laguna del Chaj<i'', uno de los lugares habitados por .llfarellia remipes que se describe en el texto. 1, monte mesófilo. 2, grupos 3, carrizo (Panicum grumosum). de sarandí (Cephalanthus glabratus). 4, camalote (Eichhomia azurea). 5, zona habitada por M. remipes, donele vegetan Sagittar·ia montevidensis, Hydrocleis nymphoides, Myriophyllum brasiliense, etc. LAMINA II 7. La zona 5 de la fig. 1, donde habita Marellia remipes, vista de cerca. Obsérvese el predominio de Sagittaria montev1densis (hojas erectas) y en la superficie del agua Hydrocleis nymphoides (en flor). Detalle de la misma zona, mostrando algunas hojas de Sagittaria montevidensis y una formación cerrada de Hydrocleis nymphoides (en flor). Se ven algunos tallos de Myrioph)•llum brasiliense. Estas formaciones densas no son preferidas por M.remipes. LAMINA III Formación abierta de Hydrocleis nymphoides, del tipo preferido por M.remipes. Se ven hojas roídas y dos ejemplares del insecto. Formación similar a la anterior, mostrando varias hojas roídas de un modo característico. LJ\l\fiNA IV Una hoja de Hydrocleis 11ymphoides roída por M. remipes. Desove de Marellia remipes adherido al envés de la hoja de Hydrocleis nymphoides. LAMINA V Fig. 8. Fig. 9. Fig. 10. fig. 11. Desove de Marellia remipes, vista posterior. El mismo clesove, vista lateral. El mismo desove visto por su cara anterior o de emergencia. Un desove abierto por el nacimiento de las larvas. Nótese el opérculo semidesprendido, y los restos de las mudas embrionarias saliendo por debajo de él, a la derecha. Fig. 12. Fig. 13. Fig. 14. Otro dc~ove de Marellia remipes, vista lateral. Corte vertical de un desove. Los huevos aparecen cortados transversalmente. LAMINA VI Fig. 15. Fig. 16. Corte de un deSüve por un plano horizontal. Se aprecia la forma de la porción basal del mismo, parte por la cual está adherido a la hoja. Extremidad del abdomen de un ejemplar hembra de Marellia remipes, vista superior. Ejemplar conservado en alcohol. Larva del primer estadio, emergida del desove de la fig. 11. Nótese la forma característica de las tibias y tarsos posteriores. 183 - ��Fig 2 Fig 3 1~() - �Fig. 4 rg s - ISi - �1. - 1 Fig. 6 Fig - ~~~ - �- 1S9 - �12 S mm Figs 12 .13 lt; 15 - 190 - � Dublin Core The Dublin Core metadata element set is common to all Omeka records, including items, files, and collections. For more information see, http://dublincore.org/documents/dces/. Title A name given to the resource Revista de la Facultad de Humanidades y Ciencias Creator An entity primarily responsible for making the resource Facultad de Humanidades y Ciencias Publisher An entity responsible for making the resource available Facultad de Humanidades y Ciencias de la Educación Date A point or period of time associated with an event in the lifecycle of the resource 1947-1989 Rights Information about rights held in and over the resource Facultad de Humanidades y Ciencias de la Educación Language A language of the resource Español Type The nature or genre of the resource Publicación periódica Contributor An entity responsible for making contributions to the resource Lic. Pablo Darriulat Dublin Core The Dublin Core metadata element set is common to all Omeka records, including items, files, and collections. For more information see, http://dublincore.org/documents/dces/. Title A name given to the resource Observaciones bio-ecológicas sobre Marellia remipes Uvarov (Orthoptera, acridoidea) en el Uruguay. Creator An entity primarily responsible for making the resource CARBONELL, Carlos S. Source A related resource from which the described resource is derived Revista de la Facultad de Humanidades y Ciencias /Universidad de la República. Montevideo : FHC, UR ,Diciembre 1957, Nº 15 : p. 165-190 Publisher An entity responsible for making the resource available Facultad de Humanidades y Ciencias Date A point or period of time associated with an event in the lifecycle of the resource 1957 Rights Information about rights held in and over the resource Faculltad de Humanidades y Ciencias de la Educación Language A language of the resource Español Type The nature or genre of the resource Publicación periódica