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http://humanidades-digitales.fhuce.edu.uy/files/original/ef467e6a5ed8e2252fc72cabf37e2008.PDF
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NOUUOl VIDUVO M3ON
�Material y métodos.
Por gentileza del Dr. Lynferd J. Wickerham de los Northern Re
gional Laboratories se obtuvieron dos cepas diploides de Hansenula subpelliculosa, Y-1683 NRRL, Y-1822NRRL, a las que en la micoteca del
Laboratorio de Botánica de la Facultad de Humanidades y Ciencias, les
correspondieron respectivamente las características LBFHC 1085 y
LBFHC 1086. De estas cepas diploides se lograron las cepas baploides
1085—7 y 1086—2, de cuyo cruzamiento y segregación se obtuvieron las
cepas haploides siguientes: (1085-7 x 1086-2) 28, (1085-7 x 1086-2) 53,
(1085-7 x 1086-2) 47, (1085-7 x 1086-2) 57, (1085-7 x 1086-2) 70,
(1085-7 x 1086-2) 87.
Para el aislamiento de los cultivos haploides se siguió el procedi
miento de Wickerham y Burton (4), modificando solamente los medios
de cultivo empleados. En lugar de utilizar dos medios, uno para el cre
cimiento vegetativo y otro para la esporulación, se utilizó siempre el
medio de agar malta al 5 por ciento.
El método de Wickerham y Burton para la obtención de cultivos a
partir de ascoporos aislados de cultivos diploides, está basado en el
hecho de que los ascoporos tienen una resistencia al calor algo ma
yor que las células vegetativas. Primeramente se determina la resis
tencia al calor de las células vegetativas. Para ello se hacen tres re
piques en días sucesivos en tubos de agar malta a 289. Con las cé
lulas del tercer repique de 24 horas, se hace una suspensión de me
diana intensidad en 2 mi. de agua de malta en tubo de ensayo. Se
calienta éste, sin el tapón de algodón, al baño de maría a 56-589. A
intervalos de 1, 2, 3, 4, 6, 8 y 10 minutos se toma una muestra de
esta suspensión que se plaquea en agar malta. Todas las células mu
rieron, en nuestra experiencia, a los 8 minutos. No se observó cre
cimiento alguno en las placas de Petri sembradas con células calen
tadas durante 8 minutos o más. Luego se hacen tres repiques dia
rios sucesivos de la misma cepa y el último se incuba a 259 durante
7 días con el fin de que esporule. Una suspensión del cultivo esporulado se somete a una temperatura de 56-589 y a los 0, 7, 8, 9, 10 y 12
minutos se toman muestras que se plaquean en agar malta. Se incu
ban las placas a 289 durante 4-6 días y de las placas de 9 a 12 mi
nutos de calentamiento se seleccionan las colonias chicas y media
nas. Cada una de estas colonias se vuelve a replaquear y se seleccio
na una colonia típica de cada placa, que se siembra en agar malta.
Entre los 14—20 días todos los cultivos derivados de estas colonias,
que forman ascos, son eliminados, por tratarse de cultivos diploides
originados a partir de células vegetativas que sobrevivieron al calen
tamiento. En cambio, los cultivos que no forman ascos son conserva
dos por ser haploides.
Previamente al cruzamiento hay que determinar el tipo de con
jugación de los cultivos haploides. Se toman cantidades aproxima
damente iguales —un anza— de cuatro cultivos de 24 horas y se
mezclan en el centro de un tubo de agar malta, en un espacio de
~ 160 -
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uojBjpsaj anb soAi^pa 2S 4(^-980l X ¿-S80I) PÍJctí4 19P ojb[sib
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opiaqjq p asopuaiua^qo '^-9801 -^ ¿~S80I 8B^aa sb^ uoJBznja ag
•uaiq ^nuí jB[njodsa aod 2~980I B(^
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anb 9801 3H^8T Bd^a Bí UOD b^ho^ buisiui b[ ua pipaaojd ag
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ubj^ apnpo^d aod ¿-58OI OAij^no p oi^ip ag 'odij ojjo pp Bun A noio
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ag -a^qnps uopiuip p A Bsojpapui b^ 'Bsoiqopo v^ Bzipjpiq anb
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uppnjua luiuddx^
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-suo9 uBjsa 4sauoi9Bnfuoa JBjuasaad uis uspaodsa soAijpiD eojsa SBip
¿ o 9 ap oqBO p ig '¿52 ^ UBATj^na as anb Bjpiu ^eSb ap soqnj b sap
-uBa sbui SBiuopa sbj ap SBunSp UBaidaa ag 'sapioplip uos s^puná
-as sb{ Á upioBSnfuoa ap sodij sop so^ ap ojjo n oun b uapuodsaaaoa
sBaauíiad sb^ *apuBaS A ouBtpaui oubuibj ap SBiuopa uaaaasdB SBip
soood so^ y 'Bjpui jbb ua oAijpa p BanbBfd as 'soaodoosB so[ uauíá
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-nq as opusno SBip sajj o sop so^ y 'JBznjo b sedao sb[ Bjpui jb^b
ap oqnj un ua UBpzaui as 'sopiaqiq so[ ap uoiouajqo b^ bjb^
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soAanu soi ^^p^9111 ^js^q sand 4oajBno b ap SBpzaui sb[ ap apupsaad
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-Bpzaiu anb soAijjna ojjsna soq 'SBtp ojjsna o sajj soj b sodsb X SBip
sop soj b sauopB^nfuoa uBAjasqo as 'uoiaBSnfuoo ap sodij sop soj saj
-uasaad usjsa anb ua sosb9 soj uq 'ojjauíBip ap -uio un ap jopapajp
�Entre estos cuatro tipos se realizaron todos los cruzamientos po
sibles .
Con el fin de simplificar la nomenclatura los representaremos
sólo con el número correspondiente suprimiendo la característica
(1085-7 X 1086-2) del híbrido del cual descienden. Sus capacida
des de hidrólisis se formulan en el siguiente orden: celobiosa, mclecitosa y almidón soluble, empleando el signo -{- para expresar hidrolización y el signo — para la ausencia de hidrolización.
Cruzamiento N9 257 X 47 = (57 X 47)
+++ +—+
+++
Cruzamiento N9 370 X 53 = (70 X 53)
+-++
+-+
Cruzamiento N9 428 X 53 = (28 X 53)
-+++ -++
Cruzamiento N9 528 X 47 = (28 X 47)
-++ +-+
+++
Cruzamiento N9 628 X 87 = (28 X 87)
-++ +++
+++
Cruzamiento N9 757 X 53 t= (57 X 53)
Se estudió después, la segregación del híbrido (57 X 47) obteni
do en el cruzamiento de una cepa que hidroliza la celobiosa, la melccitosa y el almidón soluble con otra que sólo hidroliza la celobiosa y
el almidón soluble. El híbrido es capaz de hidrolizar los tres azú
cares .
Se probaron 21 cultivos segregados de este híbrido: 11 hidrolizan tanto la celobiosa como la melecitosa como el almidón soluble,
mientras que 10 hidrolizan sólo la celobiosa y el almidón soluble
siendo incapaces de hacerlo con la meleoitosa.
En el cruzamiento entre la cepa 70 que asimila la celobiosa y
el almidón soluble con la cepa 53 que sólo hidroliza el almidón so
luble, se logró el híbrido (70 X 53) que es positivo en la celobiosa
y el almidón soluble y que en la segregación dio 30 cultivos que hi
drolizan la celobiosa y el almidón soluble mientras que 8 sólo hi
drolizan el almidón soluble.
De esos 38 cultivos estudiados 31 son de un tipo de conjugación,
4 del otro y 3 no presentan reacción sexual.
En el cuadro que va a continuación se dan las distintas segre
gaciones y frecuencias de los cruzamientos N9 1, N9 2 y N9 3, expre
sándose en las columnas correspondientes sus capacidades de hidró
lisis.
- 152 -
�- 891 -
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opis uBjjqBq so;uaiuiBzn.iD soaisanu '^9J\[ T^j\[ 'esojioa^ui B[ ap sisq
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•i[od saao^DBj sop ap Biauajsixa B[ opuaiuodns ossa oj)sanu u^
'íuaijvaaq^ saaAuiodvqa
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-OBj ojjBna ap Brauajsixa b^ ajqos sjjaqo^ X aSui^ ap b^ b a^uBfaní
-as sisa^pdiq Bun opuBjdopB 'optaanao oiJBjipajaq osaao.id ajuapiAa
[ap Bfajduioa sbui o^[B upiaBiaadaaiui Bun ua o^an[ souiBsua^
*(^-9801
X i,—801) lBíDíuí opi.xc[it[ [ap upia^Saa^as B[ ua sajBanzB sop so[
ap oun^uiu BJBd oaoduiBj tu (g^ X 0¿) PíJtclJll Ia ua ^sopuaqdama
ou (Lf X ¿S) *opijqji| [ap upiaBSaa^as B[ ap osbo [a BJBd uoxaBaqdB
cjjpua^ o[os sojjouiop^ ap sajBd sa[duits ap Biauaisixa B[ aod bsojio
-a[aui B[ ap X Bsoiqopa B[ ap sisqpapiq B[ ap sajUBUtuijajap sa
so[ ap Biauajaq ap buijo^ b[ JBiaadjajuí ap BAijBjua^ Bjauíiad
"opaaBq ap pBptaBdBaui B[ ajqos aiu^uiiuop sa 'BSojraa[3TU
B[ X Bsoiqopa B[ jBzqoapiq ap pBpiaBdBa B[ anb vsojnaijjadqns Bpiu
•asuDfj BaBd BiauapiAa ua osnd as sojuaiuiBznia sojsa ajuBipap^
•BpBjapisuoa Bdaa b[ unas
Buiuiopajd anb [a opuBUBA uoioBSnfuoa ap odij opsutuijajap un ap
soaodsoasB so[ 'Bin[osqB buijoj ua saaaA b X UBUiuiopa^d sojiosou aod
SBpstpnjsa vsojnaijjadqns vjnuasuvfj ap SBdaa sb[ ua 'oiquiBa u^
•uoiaB^nfuoa ap odp BpBa b sajuaiaauajjad sbuijoj ap [Bn^í oaam
•nu un aanpojd as anb BiauBiu ap 'oj^o [ap sop X upioB^nfuoa ap od
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-apui^ X uaa^apui^ aod zaA Bjaiuijd jod ops[Buas anj
upisnasiQ
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(Lf X
(2-9801 X ¿-S80T)
�Cruzamiento N? 11085-7 X 1086-2
Ci C2 Mei Me2 X ci c2
Ci C2 Mei Me2
Ci C2
Cultivos haploides:Ci C2 Mei Me2
Ci C2
Ci C2
Ci C2
Ci c2
Ci c2
Ci c2
Ci c2
ci C2
ci C2
Ci C2
Ci Co
Ci c2
Ci c2
Ci c2
Mei me2
mei Me2
mei me2
Mei Me2
Mei me2
mei Me2
mei me2
Mei Me2
Mei me2
mei Me2
mei me2
Mei Me2
Mei me2
mei Me2
Ci c2 mei me2
Tanto Ci como Ca y Mei como Mea determinarían para cada caso
e indistintamente la asimilación de la celobiosa y la melecitosa.
De acuerdo a esta hipótesis obtendríamos 9 cultivos que hidrolizarían tanto la celobiosa como la melecitosa, 3 que hidrolizarían
sólo la celobiosa, 3 que hidrolizarían sólo la melecitosa y 1 que no
bidrolizaría ninguna de las dos.
Aplicando la prueba de ajuste de X2 obtenemos un valor de
2.06 y una P = 50-60.
Cruzamiento N^ 257 X 47
Ci C2 Mei me2 X Ci C2 mei mea o Ci C2 mei Me2 X Ci C2 mei me2
Ci C2 Mei me2Ci C2 mei Me2
O
Ci C2 mei me2Ci C2 mei me2
Cultivos haploides:
Ci Co Mex me2
Ci C2 mei Me2
o
Ci C2 mei me2
d C2 mei me2
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�- 991 -jb ja Bzijojpiq ojos anb bjjo uoo ajqnjos uppuujB ja A Bsoiqojaa bj
ezijoapiq anb Bdaa buu ajjua opBzijEaj ojuaiiuBziua jaajaj un ug
•ajqnjos uopiuijB ja Á Bsoiqojaa bj uoa uaa^q oj ojos
anb oí ^ ajqnjos uopiiujB ja Á Bsojiaajaui bj 'Bsoiqojaa bj UBzijojp
-uj anb sapiojdBij jg ap uoias^aa^as Bun ofnpoad opiaqiq oqaip ap
opBjnaodsa oAijjna un JojBa jb ^ajamos jy 'ouoqjBa ap sajuanj sajj
sbj jBzijojpiq aod BzijajaBiBa as opiuajqo opijqiq jg 'ajqnjos uop
-iiujB ja A Bsoiqojaa bj aiuauíBjos v.i%o bj í ajqnjos uopiuijB ja A Bsojia
-ajaui bj 'Bsoiqojaa bj uBzijoapiq anb sbj ap odnj jb aaauajjad sBjja
ap Bun 'ojuatuiBznaa un ua SBpiunaj uoaanj SBdao SBjsa ap soq
ajqnj
-os uopiuqB ja uBzijojpiq aiuauíBjos anb ^ ^ ajqnjos uopiuijB ja A
Bsojtaajaui bj UBzijojpiq anb 5 'ajqnjos uopiuijB ja A Bsoiqojaa bj ubz
-ijojpiq anb j^j; 'ajqnjos uopiiujB ja A Bsojiaajaui bj 'Bsoiqojaa bj ubz
-ijojpiq anb soAijjna q^: :anj opBjn.iodsa OAijjna un ap jojcd jod oj
-uaiuiBiBJi ja a^uEipaui Bpiua^qo opiiqjq a^sa ap uopeáaj^as Bg
•ouoqjBa ap sajuanj sajj sbj Bzijojpiq sajuajajip a^uauíBaiS
-ojoisij SBdaa sop SB^sa ají o^uaiuiBznja ja ua opsa^oj opuqjq jg
• uBiuaAOjd apuop ap ssdaa sbj anb sBaijsija^aBJBa saj
-Bii^i uoa sapiojdBq SBdaa 'sbjjo ap Bun Bp^a ap asopuatuajqo uojing
A uiBqja^ai^^ ap opo^aui ja jod sepBjB.ii uojanj ajqnjos uopiiujB ja
Bzqojpiq ojos anb bjjo A ajqnjos uppiuijB ja A Bsojiaajaiu bj 'Bsoiqoj
-vía bj Bzijojpiq anb Bun 'nsoin^tjjadqns vjnuasiwfj ap ssdaa soq
uawnsa^
0¿-0S ^ d 800
= _^ 'ojaaoBq ap saoBdeaui uo^anj g A uo^aiaiq oj Qg Biauaiaadxa
Bijsanu ug 'BiJBzijoapiq ej ou snb ^ A Bsoiqojaa bj UBUBZijojpiq
anb sbuuoj g soiuBiapuajqo Bjsandojd sisajodiq bj b opjanas 3q
^aui Taiu saT^
^aui ^am sa^a
<^aiu ^^ui ^^t^:sapiojdBij
<"aiu Tam ^a13
^aiu Taiu ^a ^a x óatu Taiu ^3 ^3
89 X 0¿8 óM ojuaiuiBznj3
'06-08 = d 9W0 = nX
'uBzijojpiq bj ou anb Q^ A Bsojiaajaiu bj UBzijojpiq anb saptojdeq
soAijjna j^j; asjauajqo jb 'ojjijduina bij as soqaaq soj ua anb j;:j;
uoiaaodoad bj soiuBj^puajqo sisajodiq Bjjsanu b opjanaB aQ
�midón soluble se obtuvo un híbrido que bidroliza la celobiosa y el
almidón soluble. La segregación de este híbrido fue: 30 cultivos
que hidrolizan la celobiosa y el almidón soluble y 8 que sólo hidrolizan el almidón soluble.
Como primer resultado de los tres cruzamientos realizados se
desprende la existencia de factores genéticos responsables de la ap
titud de las diversas cepas para hidrolizar la melecitosa y la celo
biosa .En uno y otro caso la condición de bidrolizar estos hidratos
de carbono, aparece como carácter dominante.
Para explicar las tres segregaciones estudiadas se propone la hi
pótesis de que existen en Hansenula subpelliculosa dos factores poliméricos responsables de la hidrólisis de la celobiosa Ci y C2 y dos
factores poliméricos para la hidrólisis de la melecitosa Mei y Meo.
Summary
Two strains of Hansenula subpelliculosa one that hydrolyzes cellobiose, melezitose and soluble starch and the other that hydrolyzes
only soluble starch, were treated by the method of Wickerham and
Burton. Haploid strains were obtained from each of them, that show
the same caracteristics of the strains they carne from.
The hybrid produced by crossing these physiologically different
strains hydrolyzes all three carbón sources.
The segregation obtained by means of the heat treatment from
that hybrid was: 20 haploids that hydrolize cellobiose, melezitose
and soluble starch; 11 that hydrolize cellobiose and soluble starch;
9 that hidrolize melezitose and soluble starch and 2 that only hidrolize soluble starch.
One haploid belonging to the group that hydrolyzes melezitose,
cellobiose and soluble starch, was crossed to another that hy
drolyzes cellobiose and soluble starch. The hybrid hydrolyzes all
three carbón sources. When heat-treated the sporulated culture of
that hybrid, segregated 11 haploid that hydrolyse cellobiose, mele
zitose and soluble starch and 10 that only hydrolyze cellobiose and
soluble starch.
Another hybrid produced by crossing the haploid that hydroly
zes cellobiose and soluble starch with the one that only hydrolyzes
soluble starch, hydrolyzed both cellobiose and soluble starch. Its se
gregation was: 30 haploids that hydrolyze cellobiose and soluble
starch and 8 that only hydrolyze soluble starch.
From the result of the crosses made, comes out the evidence
that genetic factors are responsable of the hidrolyzation of the car
bón sources studied. In both cases the hydrolyzation was dominant
to the lack of this ability.
To explain the segregation observed it is proposed the hypothesis
that in Hansenula subpelliculosa two polymeric factors Ci, C2, and
Mei, Me2, are responsable for the hydrolysis of the cellobiose and
melezitose respectively.
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- 158 -
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II
�dominante para uno de los factores en varias cepas haploides y per
mitirlo el signo de cada una de esas cepas, podríase mediante cruza
miento entre ellas, reunirías con toda precisión en dos grupos, los
portadores de un polimérico, digamos Ci y los portadores del otro,
C2. De esta manera se demostraría nuestra hipótesis y se llegaría a
poseer cepas tester para futuros estudios.
Material y métodos.
Se utilizaron las cepas haploides 7, 12, 90, 93, 47 y 48 obtenidas
de la segregación de un híbrido, (1085-7 x 1086-2), entre una cepa
que hidroliza la celobiosa y otra que es incapaz de hacerlo. A partir
de dos cepas segregadas de este mismo híbrido, se obtuvo la 107 doble
recesiva.
Para el aislamiento de los cultivos haploides se siguió el método
de Wickerham y Burton ^ con pocas modificaciones (1).
Experimentación.
Las cepas 7, 12, 90, 93, 47 y 48 capaces de hidrolizar la celobiosa
fueron cruzadas con el doble recesivo, obteniéndose siempre híbridos
positivos en celobiosa.
Las segregaciones correspondientes de estos híbridos fueron las
siguientes:
CUADRO N<? 1
CruzamientoCepas que hidrolizanCepas que no hidrolizan
7x
12 x
90 x
93 x
48 x
47 x
107107
107175
1071210
10798
107128
107115
Los resultados obtenidos parecieron demostrar que estábamos
frente a una segregación de 50 c/o de positivos y 50 % de negativos,
lo que probaría que las cepas 7, 12, 90, 93, 47 y 48 presentan un solo
gen para hidrolizar la celobiosa.
Ante el hecho de que las cepas haploides positivas para celobiosa
se habían comportado como poseedoras de uno sólo de los genes en
cuestión, el próximo paso fue cruzarlas entre sí. Pero, el cruzamien
to fue impracticable porque todas tenían el mismo tipo de conjugación.
Por ese motivo de la segregación del híbrido formado entre una de estas
cepas con el doble recesivo, se eligió una, que además de ser positiva,
mostró un tipo de conjugación opuesto y un alto poder de conjugación.
La cepa elegida fue la (48 x 107) 119, que por haber derivado del
cruzamiento de la cepa 48 con el doble recesivo, debía poseer el mismo
gen que su progenitor 48.
- 160 -
�- 191 •UBzipojpiq ou anb
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"uoisnosiQ
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-iq sop ap sounSpB ap sauoiaB^aa^as SBp ua 'uozbj Bjsa jo^ 'sajuaja^ip
sa^uBuiuiop saua^ uoa sapiopdBq sop a^jua ojuaiuiBzn^a un ua opBjad
-sa o^ g^ p^p ajuBjsBq uojBfapB as SBpiuaiqo soatjb3u sop ap sBjpra s^p
'ajJBd Bj^o aod 'oaad ísauaS sop sop uoa s^daa ap asjBjBjj ap osBa pa ua
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2óN OHCIVÍ13
"2 óM OJPEno Ia na tiBJ^sanuí as sopiuaiqo sopB^pnsaj soq
�Una de las explicaciones que se ha dado a la deficiencia de los ti
pos recesivos es que las esporas que llevan el gen recesivo germinan
pobremente. (5)
También la teoría de la conversión génica de Lindegren explicaría
nuestras segregaciones. (2) Este autor sostiene que en el estado de heterocigote sucede una conversión génica que puede ser llamada conta
minación génica, por la que A se transforma en a y viceversa. Este
reemplazo de un gen por otro no es una mutación sino una especie
de contaminación.
Otra causa de desviaciones en las segregaciones mendelianas sim
ples son las mutaciones. Pero en nuestros cruzamientos, en todos los
casos, se aleja tanto el número de positivos del calculado que nos daría
un coeficiente de mutaciones altísimo.
Si suponemos ahora, que si en vez de uno existen dos genes en
cada haploide, aplicando la prueba de ajuste de X" obtenemos las si
guientes probabilidades:
7 x 107 = X2
0.09
P r= 80-70
12 x 107 = X2
0.30
P = 70-50
47 x 107 = X2
0.07
P n= 80-70
48 x 107 = X2
0.02
P = 90-80
De donde se puede concluir que las cepas 7, 12, 47 y 48 presentan
dos pares de factores para la hidrólisis de la celobiosa.
Al cruzar entre sí dichas cepas, de acuerdo con nuestra hipótesis,
todas las cepas segregadas deberían bidrolizar la celobiosa, pero, si bien
hubo un predominio grande de los positivos, en todas las segregaciones
de los diferentes híbridos aparecieron cepas incapaces de bidrolizar la
celobiosa, hecho que indicaría la presencia de más de dos pares de
factores.
Resumen.
En el presente trabajo se llevaron a cabo nuevos cruzamientos en
tre cepas de Hansenula subpelliculosa fisiológicamente diferentes con
el fin de demostrar la hipótesis propuesta en un trabajo anterior, de
que son dos los genes responsables de la hidrólisis de la celobiosa en
esta especie.
Los resultados obtenidos permiten suponer que son más de dos los
genes que determinan en Hansenula subpelliculosa la hidrólisis de la
celobiosa.
Summary.
In the present work new crossbreeds among strains of Hansenula
subpelliculosa physiologically different were carried out to show the
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Herencia en Hansenula subpelliculosa
Description
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Trabajo presentado bajo la dirección del Prof Constancio Lázaro en el Laboratorio de Genética de la Facultad de Humanidades y Ciencias
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GARCIA ZORRON, Noemi
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Facultad de Humanidades y Ciencias
Date
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1961
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Facultad de Humanidades y Ciencias de la Educación
Language
A language of the resource
Español
Type
The nature or genre of the resource
Publicación Periódica
Source
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Revista de la Facultad de Humanidades y Ciencias /Universidad de la República. Montevideo : FHC, UR , Julio 1961, Nº 19 : p. 149-163
CELOBIOSA
HERENCIA
MELECITOSA